東部熱帯北太平洋 (ETNP) は、広範囲に及ぶ持続的で強まりつつある酸素極小帯 (OMZ) であり、世界の OMZ の総面積のほぼ半分を占めています。OMZ コア (水深約 350 ～ 700 m) 内では、溶存酸素は通常、最新のセンサーの分析検出限界 (約 10 nM) 付近またはそれ以下です。OMZ コアの上下では酸素勾配が急激であるため、微生物群集の垂直構造が形成され、粒子付着性 (PA) と自由生活性 (FL) のサイズ分画間でも変化します。ここでは、16S アンプリコンシーケンス (iTags) を使用して、FL と PA のサイズ分画間および周囲の酸化還元条件の範囲における原核生物集団の多様性と分布を分析します。私たちの研究エリアの水文条件は、ETNP や ETSP などの他の OMZ でこれまで報告されたものとは異なっていました。私たちのサンプリング地点では、OMZ コア全体に微量の酸素濃度 (約 0.35 μM) が存在していました。その結果、OMZコアで通常報告される亜硝酸塩の蓄積は見られず、アナモックス細菌（Brocadiales属）の配列も見られなかった。候補者Scalindua）は、他のシステムでは好気性-嫌気性境界で一般的に見られます。しかし、アンモニア酸化細菌（AOB）と古細菌（AOA）の分布と最大独立栄養炭素同化速度（1.4 μM C d）-1）は、OMZコアの上部付近で顕著なアンモニウム濃度の最大値と一致した。さらに、属のメンバーはニトロスピナ亜硝酸酸化細菌（NOB）の優勢な系統群が存在し、微量の酸素濃度でアンモニアと亜硝酸の酸化が両方とも起こっていることが示唆された。類似性検定分析（ANOSIM）と非計量次元尺度構成法（nMDS）により、細菌と古細菌の系統的表現がサイズ分画間で有意に異なることが明らかになった。ANOSIMとiTagプロファイルに基づくと、PA群集の構成はFL分画よりも、優勢な深度依存の生物地球化学的レジームの影響を受けにくい。OMZコアにAOA、NOB、微量の酸素が存在することから、硝化はETNP OMZのこの領域の窒素サイクルで活発なプロセスであると示唆される。
導入
進行中の気候変動と局所的な人間の活動に対応して、外洋と沿岸海洋システムでは溶存酸素濃度が低下しています（ブライトバーグら、2018年過去 60 年間の海洋からの酸素損失は 2% を超えていると推定される (シュミットコら、2017年酸素欠乏域の拡大による影響についての懸念が生じている（ポールミエとルイス＝ピノ、2009年外洋の酸素極小層（OMZ）は、表層の一次生産量が多いため、深層水における生物学的酸素需要が物理的換気速度を上回ったときに形成されます。OMZ水柱の酸素濃度は、酸素欠乏コアの上下で急勾配（酸素躍層）となり、低酸素層（通常2～約90μM）、亜酸素層（<2μM）、無酸素層（検出限界以下（約10nM））が形成されます。ベルタニョーリとスチュワート、2018年酸素勾配は、これらの広範囲にわたる酸素勾配に沿って、多細胞動物および微生物群集の垂直構造化と生物地球化学的プロセスをもたらします（ベルマーら、2011年).
窒素損失率が最も高いのは、東部熱帯北太平洋（ETNP）と南太平洋（ETSP）の酸素極小層（OMZ）で記録されている（コールベックら、2017年;ペンら、2019年）、永久成層したカリャコ海盆（モンテスら、2013年）、アラビア海（Wardら、2009年）、およびベンゲラ湧昇系の酸素極小層（カイパースら、2005年これらのシステムでは、典型的な脱窒（硝酸塩の従属栄養還元による窒素中間体、そして多くの場合二窒素ガスへの還元）とアナモックス（嫌気性アンモニウム酸化）の微生物プロセスにより窒素が失われ、一次生産が制限される可能性がある（Wardら、2007年さらに、酸素極小域で起こる微生物脱窒による海洋亜酸化窒素（強力な温室効果ガス）の排出量は、世界の自然亜酸化窒素排出量の少なくとも3分の1を占めると推定されている（Naqviら、2010年).
ETNP OMZは、世界のOMZの総面積のほぼ半分を占める、大きく持続的で強まっている酸素極小帯であり、北緯0～25度、西経75～180度の間に位置している（ポールミエとルイス＝ピノ、2009年;シュミットコら、2017年生態学的に重要であるため、さまざまな ETNP OMZ 領域の生物地球化学と微生物の多様性が集中的に研究されてきました (例:ビーマンとキャロラン、2013年;Duretら、2015年;ガネーシュら、2015年;クロノポウロウら、2017年;Pack et al., 2015;Peng et al., 2015これまでの研究では、このOMZコア（深度約250～750m）の溶存酸素濃度は通常、分析検出限界（約10nM）付近かそれ以下であることが報告されている（Tiano et al., 2014;ガルシア＝ロブレドら、2017年しかし、ETNPのOMZの北縁（調査地点の位置は北緯約22度）では、500m地点での酸素濃度は年間平均で10～20μMに達することがある（ポールミエとルイス＝ピノ、2009年（データは世界海洋アトラス2013より）1本稿で報告する野外調査では、酸素極小層（OMZ）コアにおいて、アンモニウムや亜硝酸塩の酸化などの好気性微生物プロセスを支えるのに十分な濃度（0.35 μM）の酸素が検出され、重要な嫌気性微生物プロセスは部分的に阻害された。好気性微生物プロセスは、ETNP OMZの低酸素または無酸素層で以前にも検出されている（Peng et al., 2015;ガルシア＝ロブレドら、2017年;ペンら、2019年しかし、酸素極小帯における特定の機能群の微生物の分布と活動を制御する要因は、まだ完全には解明されていない。
酸素が検出されないOMZに硝化菌が存在することは、断続的な垂直酸素換気による酸素躍層の垂直位置の最近の変化によって説明でき、これによりOMZコア内に一時的な微量酸素レベルが生じる可能性がある（ミュラー＝カーガー他、2001年;Ulloa et al., 2012;ガルシア＝ロブレドら、2017年このような一時的な条件は、硝化菌を含む好気性または微好気性の微生物群によって利用される可能性がある。さらに、表層から沈降する粒子（凝集細胞、糞粒、複雑な有機物）には微量の酸素が含まれている可能性がある（ガネーシュら、2014年)このように、酸素と好気性微生物は、本来無酸素状態の水中へ運ばれ、粒子と関連して一時的に好気性代謝が起こる。粒子は微生物の生物地球化学的循環のホットスポットであることが知られている(Simon et al., 2002;ガネーシュら、2014年）そして、自由生活状態では観察されない対照的な嫌気性または好気性の微生物プロセスをサポートすることができます（アルドレッジとコーエン、1987年;ライトら、2012年;Suter et al., 2018).
本研究では、16Sアンプリコンシーケンス（iTags）と多変量統計を組み合わせて、ETNPの酸素極小帯の北縁に生息する原核生物群集と、それらの垂直分布に影響を与える可能性のある環境要因を調査した。我々は、異なる酸化還元条件に対応する酸素躍層に沿った複数の深度において、自由生活性（0.2～2.7μm）画分と粒子付着性画分（>2.7μm、粒子と原生生物細胞の両方を含む）の2つのサイズ画分を調べた。
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投稿日時：2024年7月5日