東部熱帯北太平洋（ETNP）は、広大で持続的かつ深刻化している酸素極小帯（OMZ）であり、世界のOMZ総面積のほぼ半分を占めています。OMZコア（水深約350～700 m）内では、溶存酸素は通常、最新のセンサーの分析検出限界（約10 nM）付近かそれを下回っています。OMZコアの上下の急峻な酸素勾配により、微生物群集は垂直構造を形成し、粒子会合型（PA）と自由生活型（FL）のサイズ分画間でも変化します。本研究では、16Sアンプリコンシーケンシング（iTag）を用いて、FLとPAのサイズ分画間、および周囲の酸化還元条件の範囲における原核生物個体群の多様性と分布を分析します。本研究対象地域の水文条件は、ETNPやETSPなどの他のOMZで以前に報告されたものとは異なっていました。本研究の採取地点では、OMZコア全体に微量酸素濃度（約0.35 μM）が存在していました。その結果、OMZコアで典型的に報告されている亜硝酸塩の蓄積は見られず、アナモックス細菌（ブロカディアル属）の配列も見られなかった。カンディダトゥススカリンドゥア（Scalindua）は、他のシステムでは好気性・無酸素性の境界を越えてよく見られる。しかし、アンモニア酸化細菌（AOB）と古細菌（AOA）の分布と最大独立栄養炭素同化速度（1.4 μM C d–1）は、OMZコアの頂上付近で顕著なアンモニウム濃度の最大値と一致していた。さらに、この属のニトロスピナ優勢な亜硝酸酸化細菌（NOB）クレードが存在し、微量酸素濃度下ではアンモニアと亜硝酸の酸化が共に起こることを示唆しています。類似性検定（ANOSIM）と非計量次元尺度法（nMDS）の解析により、細菌と古細菌の系統学的表現はサイズ分画間で有意に異なることが明らかになりました。ANOSIMとiTagのプロファイルに基づくと、PA群集の構成はFL分画よりも、支配的な深度依存の生物地球化学的レジームの影響を受けにくいことがわかりました。OMZコアにおけるAOA、NOB、微量酸素の存在に基づき、ETNP OMZのこの地域では、硝化が窒素循環において活発なプロセスであると示唆されます。
導入
進行中の気候変動と地域的な人間活動により、外洋と沿岸海洋システムにおける溶存酸素濃度は減少している（ブライトバーグ他、2018過去60年間の外洋からの酸素損失は2％を超えると推定されています（シュミットコ他、2017）、酸素欠乏帯の拡大による影響について懸念が生じている（ポールミエとルイス・ピノ、2009外洋OMZは、表層での高い一次生産によって、深海における生物学的酸素需要が深部での物理的換気速度を超える場合に形成される。OMZの水柱内の酸素濃度は、酸素が枯渇したコアの上下に急勾配（酸素躍層）を形成し、様々な大きさの低酸素（通常2～90μM）、亜酸素（<2μM）、無酸素（検出限界（約10nM）以下）層を形成する。ベルタニョーリとスチュワート、2018酸素勾配は、これらの広大な酸素躍層に沿って、後生動物と微生物群集の垂直構造と生物地球化学的プロセスにつながる（ベルマーら、2011).
窒素損失率が最も高い地域は、東部熱帯北太平洋（ETNP）と南太平洋（ETSP）のOMZで記録されています（コールベック他、2017;ペンら、2019）、永久成層カリアコ盆地（モンテスら、2013）、アラビア海（ウォードら、2009）、およびベンゲラ湧昇システムのOMZ（カイパースら、2005これらのシステムでは、標準的な脱窒作用（硝酸塩を窒素中間体、そしてしばしば二窒素ガスに従属栄養的に還元する作用）とアナモックス（嫌気性アンモニウム酸化）の微生物プロセスによって窒素が失われ、潜在的に一次生産を制限する可能性がある（ウォードら、2007さらに、OMZで起こる微生物による脱窒作用から海洋に排出される亜酸化窒素（強力な温室効果ガス）は、世界の天然亜酸化窒素排出量の少なくとも3分の1を占めると推定されています（ナクヴィら、2010).
ETNP OMZは、地球全体のOMZの総面積のほぼ半分を占める、大規模で持続的かつ激化する酸素最小帯であり、北緯0～25°、西経75～180°の間に位置しています（ポールミエとルイス・ピノ、2009;シュミットコ他、2017生態学的重要性のため、ETNP OMZのさまざまな地域の生物地球化学と微生物の多様性は集中的に研究されてきました（例：ビーマンとキャロラン、2013;デュレら、2015;ガネーシュら、2015;クロノプルー他、2017;パックら、2015;彭ら、2015これまでの研究では、このOMZコア（深さ約250～750メートル）の溶存酸素は、通常、分析検出限界（約10nM）付近かそれ以下であることが報告されています（ティアノら、2014;ガルシア・ロブレド他、2017しかし、ETNPのOMZの北縁（研究地点の位置は北緯約22度）では、水深500メートルにおける酸素濃度は年間平均10～20μMに達することがある（ポールミエとルイス・ピノ、2009（2013年世界海洋地図帳のデータより）1ここに報告するフィールド調査において、OMZコアにおいて、アンモニウムや亜硝酸塩の酸化などの好気性微生物プロセスを促進し、重要な嫌気性微生物プロセスを部分的に阻害するのに十分な濃度（0.35μM）の酸素を測定した。好気性微生物プロセスは、ETNP OMZの一見亜酸素または無酸素層で以前にも検出されている（彭ら、2015;ガルシア・ロブレド他、2017;ペンら、2019しかし、OMZにおける微生物の特定の機能群の分布と活動を制御する要因はまだ十分に解明されていません。
OMZで酸素が検出されない場所に硝化菌が存在する理由は、断続的な垂直酸素換気による最近の酸素躍層の垂直位置の変化によって説明でき、OMZコア内に一時的な微量酸素レベルをもたらす可能性がある（ミュラー・カーガー他、2001;ウロアら、2012;ガルシア・ロブレド他、2017）。このような過渡的条件は、硝化菌を含む好気性または微好気性の生物群集によって利用される可能性がある。さらに、表層から沈降する粒子（凝集細胞、糞便ペレット、複雑な有機物）には、微量の酸素が含まれる可能性がある（ガネーシュら、2014）。これにより、酸素と好気性微生物が本来は無酸素状態の水域に輸送され、一時的に粒子と共存する好気性代謝が可能になります。粒子は微生物の生物地球化学循環のホットスポットとして知られています（サイモンら、2002;ガネーシュら、2014）であり、自由生活状態では観察されない対照的な嫌気性または好気性の微生物プロセスをサポートすることができる（アルドリッジとコーエン、1987年;ライトら、2012;スーターら、2018).
本研究では、ETNPのOMZ北縁部に生息する原核生物群集と、その垂直分布に影響を与える可能性のある環境要因を、16Sアンプリコンシーケンシング（iTag）と多変量統計解析を組み合わせることで調査した。酸素躍層に沿った複数の深度において、異なる酸化還元条件に対応する、自由生活性（0.2～2.7μm）画分と粒子関連画分（>2.7μm、粒子と原生生物細胞を捕捉）の2つのサイズ画分を解析した。
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投稿日時: 2024年7月5日